Таблицы женской и мужской жизни для семи видов диких приматов

Чтобы оценить показатели выживаемости и смертности, мы построили таблицы жизни с разбивкой по полу, включая возрастные векторы записей, случаев смерти, постоянных исчезновений и лиц, подвергнутых цензуре, из данных переписи ( Таблица 1 ). Подсчеты этих записей, смертей, исчезновений и цензоров для каждого возрастного класса в 1 год можно найти в таблицах 2А и 2В в Цитирование данных 1 : Dryad Digital Repository http://dx.doi.org/10.5061/dryad.v28t5 для женщин и мужчин, соответственно. (Данные по голубым обезьянам-самцам усекаются в возрасте 7 лет из-за неизвестного возраста для взрослых иммигрантов и в основном неизвестных судеб для эмигрантских мужчин.) ( Цитирование данных 1 : Dryad Digital Repository http://dx.doi.org/10.5061/dryad.v28t5 доступно в цифровом репозитории Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.v28t5 ).

Для большинства людей в каждой исследуемой популяции индивидуальный возраст был известен с точностью до доли года. Исключения имели место для лиц, которые присутствовали в начале каждого исследования или иммигрировали в исследуемую группу. Мы оценили возраст этих животных на основе физических характеристик и известных моделей старения в этих популяциях; подробности процедуры оценки возраста описаны в работе. 2 , См. Раздел «Техническая проверка» ниже, чтобы узнать, как мы оценили влияние этой неопределенности.

Для каждого 1-летнего возрастного интервала x индивидуумы либо переживают возрастной интервал, либо переходят в последующий интервал; введите население ( t x , где t 0 представляет рождаемость); умереть ( д х ); подвергаются цензуре справа ( c x , определенный в этом дескрипторе данных как известная успешная эмиграция или конец наблюдения); или навсегда исчезнуть ( р х ). Для этого отчета мы добавляем постоянные исчезновения ( p x ) к смертям, чтобы не занижать смертность (хотя в некоторых случаях это, вероятно, переоценивает смертность). Это добавление p x к d x отличается от нашей более ранней работы 3 в которой мы относились к этим животным как к цензуре. В дальнейшем мы будем называть эту сумму исходных d x и p x dp x .

Чтобы оценить смертность в возрасте x , q x , мы использовали актуарный метод, который вычитает половину цензурированных людей из числа живых в возрасте x (при условии, что половина цензуры произошла до и половина после середины возрастного интервала) для получить размер выборки с поправкой на цензуру ( N qx ), который использовался для вычисления q x как dp x / N qx . Из актуарных оценок значений q x мы вычислили значения выживаемости ( l x ) из (1) l 0 = 1 и l x = ∏ i = 0 x - 1 (1 - q i); х> 0.

Для видов, у которых самые старые особи еще живы (т.е. подвергаются цензуре по праву), последняя оценка возрастной смертности и выживаемости происходит в последнем возрастном интервале с наблюдаемой смертью.

При расчете возрастной фертильности (значения m x ), которая в наших исследованиях представляла собой ожидаемое количество дочерей, рожденных женщинами, мы учитывали тот факт, что не все женщины наблюдались интенсивно в течение всех возрастных интервалов, так что некоторые живорожденные могли иметь были пропущены. В частности, мы рассчитали для каждой женщины долю данного возрастного интервала, в течение которого она находилась под интенсивным наблюдением, и использовали эту долю в качестве весового коэффициента: мы умножили наблюдаемое количество живорождений в интервале для каждой женщины на ее весовой коэффициент, суммировали эти продукты по всем женщинам, наблюдаемым в этом возрасте, и делили эту сумму на сумму весовых коэффициентов по всем этим женщинам. Поскольку размеры выборки для оценки рождаемости ( N mx ) были небольшими для некоторых видов, мы сократили влияние, которое демографическая стохастичность оказала бы на наши значения m x, если бы мы включили в число живорождений только дочерей, вместо этого включив всех новорожденных, а затем разделив в результате общая рождаемость на 2, чтобы получить среднее число дочерей на женщину в возрасте х . Эта процедура также позволила нам включить новорожденных, умерших до того, как можно было определить их пол, что составляло значительную долю новорожденных для некоторых изучаемых видов. Предположение о соотношении полов 50:50 при рождении оправдано для всех видов в нашем исследовании ( рисунок 1 ), а также нет никаких доказательств того, что соотношение полов у детей зависит от возраста матери ( Рис. 2 ).

Рисунок 1: Соотношение полов (доля женщин) для лиц, рожденных в каждой исследуемой популяции, чей пол был определен до их смерти.Рисунок 1: Соотношение полов (доля женщин) для лиц, рожденных в каждой исследуемой популяции, чей пол был определен до их смерти

Общее количество половых потомков указано в верхней части каждого столбца. Столбики ошибок показывают 95% биномиальные доверительные интервалы для доли самки и перекрывают 0,5 (пунктирная линия) для всех видов. Таким образом, мы оправдываем соотношение полов 50:50, которое мы предполагали при оценке рождаемости.

Рисунок 2: Возрастная вероятность рождения сына (синий цвет) против дочери (красный цвет).Рисунок 2: Возрастная вероятность рождения сына (синий цвет) против дочери (красный цвет)

Значения на графике представляют собой взвешенное количество сыновей или дочерей, деленное на взвешенное количество матерей ( N mx в таблице 2A в Цитирование данных 1 : Dryad Digital Repository http://dx.doi.org/10.5061/dryad.v28t5 ). Числа в верхней части каждой панели показывают (невзвешенное) число матерей в каждом возрастном интервале. Нет убедительных доказательств того, что соотношение полов у детей зависит от возраста матери. В этих оценках обязательно игнорируются потомки, умершие до того, как может быть определен их пол, что не учитывается в оценках mx в таблице 2A в Цитирование данных 1 : Dryad Digital Repository http://dx.doi.org/10.5061/dryad.v28t5 ,

Мы вычислили R 0 , чистую репродуктивную частоту (число дочерей в течение жизни на одну женщину) и G , время генерации (число лет между рождением матери и рождением ее средней дочери), непосредственно из значений l x и m x как R 0 = ∑ x = 0 ω lxmx и G = (∑ x = 0 ω xlxmx) / R 0, где ω - возраст, в котором l x либо достигает нуля, либо усекается после последней наблюдаемой смерти. Из матричной версии таблицы жизни Лесли мы вычислили асимптотическую скорость роста населения (доминантное собственное значение), стабильное распределение по возрасту (доминантный правый собственный вектор) и вектор репродуктивных значений (доминантный левый собственный вектор) 10 , Мы вычислили ожидаемую продолжительность жизни в каждом возрасте x , суммируя каждый столбец фундаментальной матрицы (обратная разница между матрицей тождества и матрицей Лесли, при этом термины рождаемости заменены нулями 11 ).

Чтобы установить доверительные пределы для статистики жизненного цикла, мы использовали параметрический загрузчик для выборки из распределений значений l x и m x . Чтобы получить выборку значений l x , мы использовали актуарную оценку каждого значения q x и числа людей, которым грозит смерть в этом возрасте, чтобы нарисовать биномиальное число умирающих людей, которое, поделенное на число, подверженное риску, привело к одному вероятное значение q x . Поскольку число в группе риска по актуарному методу может включать дроби, мы сначала округляем число в группе риска до следующего наибольшего целого числа. Из каждого набора значений q x мы вычислили значения l x, используя уравнение (1). Мы отобрали каждое значение m x , нарисовав число дочерей для женщины из распределения Пуассона со средним значением, равным наилучшей оценке значения m x , повторив эту случайную выборку для числа женщин, фертильность которых наблюдалась в возрасте x, суммируя общее количество произведенных потомков, разделив эту сумму на количество самок, чтобы получить одно правдоподобное значение m x , и повторив для всех возрастов. Использование распределения Пуассона по числу потомков объясняет тот факт, что, хотя большинство самок производят только 0 или 1 потомство в возрастном интервале, последовательные роды для самки иногда попадают в один и тот же возрастной интервал - например, в случае младенческая смерть - и у наших исследуемых видов случаются редкие, но редкие побратимы. Поскольку процедура взвешивания для учета возможных пропущенных рождений, которую мы описали выше, дает сумму весов, которая не является целым числом (см. Таблицу 2А в Цитирование данных 1 : Dryad Digital Repository http://dx.doi.org/10.5061/dryad.v28t5 ), мы округлили эту сумму до следующего наибольшего целого числа и использовали результат для числа женщин в возрасте х . Из выборочного набора значений l x и m x мы вычислили всю статистику жизненного цикла, представленную в тексте, и сохранили ее. Мы повторили эту процедуру 4999 раз, а затем определили 2,5-й и 97,5-й процентили распределения начальной загрузки для каждой статистики как нижний и верхний доверительные пределы, соответственно. Пользовательский код для выполнения параметрической начальной загрузки был написан на R 12 ,

Календарь

«     Август 2016    »
Пн Вт Ср Чт Пт Сб Вс
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
 

Популярные новости